Artykuł ten powinien zainteresować przede wszystkim tych, którzy przynajmniej przez chwilę pomyśleli, że dotyczy on męskich narządów rozrodczych i wyrobów cukierniczych. Zainteresuje też jednak być może także tych, którzy grają na pianinie lub innym instrumencie, piszą na klawiaturze lub po prostu mówią – wszystkie te zjawiska bowiem oparte są o generowanie rozmaitych sekwencji ruchowych przez nasze mózgi. Tak naprawdę większość rzeczy, które robimy w ciągu dnia, ma przynajmniej częściowo sekwencyjną naturę.
Jak to się dzieje, że potrafimy wykonywać nieraz bardzo złożone układy ruchów bez najmniejszego potknięcia? Dlaczego przy tym tak często się mylimy przy pipetowaniu odczynników do PCRa? Zagadnienie to interesuje badaczy od dłuższego czasu i nie jest jedynie podyktowane czystą ciekawością - przy niektórych zaburzeniach neurodegenracyjnych, takich jak choroba Parkinsona, sekwencje ruchów wydają się być szczególnie upośledzone. Istnieje wiele ciekawych badań na temat tego, jak nasz mózg radzi sobie z różnymi sekwencjami.
 

Pies, pieczarki, piekło

Pierwsza teoria próbująca wyjaśnić to, jak wykonujemy sekwencje ruchów to stworzona przez Edwarda Le Thorndike’a, a spopularyzowana przez Williama Jamesa teoria łańcucha reakcji (ang. response chaining). Wyjaśnienie, jakie proponuje jest bardzo proste: każdą sekwencję ruchów można podzielić na poszczególne elementy - np. wypowiedzenie słowa „pies” podzielić można na wypowiedzenie kolejno liter p, i, e oraz s. Każdy element sekwencji jest aktywowany przez poprzedni element - w naszym przypadku wypowiedzenie litery „i” będzie aktywowane przez uprzednie wypowiedzenie litery „p”, „i” z kolei - aktywuje „e” itd. Zwolennicy tej teorii uważają, że częste występowanie elementów sekwencji obok siebie wzmacnia powiązanie między nimi, dzięki czemu z czasem kolejne etapy są aktywowane coraz szybciej, a wykonywanie całej sekwencji jest coraz sprawniejsze, dlatego też trening sprawia, że coraz lepiej gramy na pianinie.
Już na pierwszy rzut oka jednak możemy zauważyć, że teoria ta nie radzi sobie z wyjaśnieniem wielu zjawisk. Zdarza się przecież dość często, że w trakcie wykonywania sekwencji ruchów – np. gry na pianinie – dojdzie do nagłego jej przerwania (np. ktoś wejdzie do pokoju). Mimo to, nie mamy problemu z rozpoczęciem gry od środka utworu (o ile rzecz jasna w ogóle potrafimy grać), choć teoretycznie nuta, od której zaczęliśmy grę na nowo, powinna zostać najpierw aktywowana przez nutę poprzedzającą.

Innym problemem jest to, że po dowolnym elemencie sekwencji – np. po „e” w naszym „psie” – wystąpić może, zależnie od tego, co chcemy powiedzieć, duża liczba różnych elementów. Jeśli jesteśmy głodni, po „e” w „pie” pojawi się „czeń” lub „czarki”, jeśli zaś chcemy przestraszyć grzesznika, dokończymy wyraz „kło”. W jaki sposób umysł miałby wiedzieć, której końcówki użyć, jeśli cały mechanizm opiera się tylko na aktywacji poszczególnych elementów przez poprzednie? Jednym z proponowanych rozwiązań jest przyjęcie, że w zależności od tego, co chcemy powiedzieć, pierwsze sylaby wyglądają nieco inaczej – nieco inaczej więc artykuujemy „pie”, jeśli po nim następuje „s”, inaczej zaś, jeśli chcemy powiedzieć „pieczarki”- dzięki czemu aktywowana zostaje zawsze adekwatna końcówka. Jest to tzw. zjawisko koartykulacji – wyraźnie widzimy je na przykładzie słów „tuba” i „tapczan” – w zalezności od tego, jaka głoska występuje po „t” inaczej układamy usta – w przypadku „tuby” układamy je w dzióbek ,co nie ma miejsca przy mówieniu o „tapczanie”. Łatwo jednak zauważyć, że w przypadku psa i piekła nie widzimy specjalnej różnicy. Zwolennicy tego argumentu twierdzą jednak, że różnice te mogą być bardzo subtelne i przy bardzo dokładnym pomiarze udałoby się je wychwycić. Jak na razie jednak nikt tego nie udowodnił.
To jednak nie koniec. Główny wariant teorii łańcucha rekacji zakłada, że następny element reakcji aktywowany jest dzięki zwrotnej informacji czuciowej dotyczącej poprzedniego elementu. Zablokowanie takiej informacji zwrotnej powinno uniemożliwić wykonywanie sekwencji – tak jednak nie jest. Badania wykazały, że osoby z uszkodzonymi nerwani czuciowymi w nodze wciąż potrafią wykonywać dowolne ruchy nogą.

Dziś większość badaczy uważa, że teorii łańcucha reakcji nie można uznać za adekwatną do opisu wykonwaynia sekwencji większości ruchów. Okazuje się jednak, że teoria ta może posłużyć do opisu niektórych zjawisk.
Dobrym przykładem jest tu śpiew ptaków, o którym pisałem szerzej w poprzednim numerze „Obliczy Neuronauki”. Dla przypomnienia – w mózgach ptaków wróblowych znajdują się specjalne jądra, połączone w tzw. szlak wokalny, które generują sekwencję śpiewu. Sekwencja ta u większości gatunków składa się z bardzo stabilnego szeregu kolejnych sylab, nazywanego motywem. Motyw taki jest w niezmienionej formie śpiewany przez niemal całe życie ptaka.
Neurony odpowiedzialne za produkcję śpiewu aktywowane są w bardzo charakterystyczny sposób – każdy z nich aktywny jest tylko raz w określonym momencie motywu, co sugeruje, że za śpiewem stać może aktywacja kolejnych, połączonych ze sobą neuronów. Podobnie jak w powyżej opisanej teorii, neurony związane z produkcją jednej sylaby aktywują neurony związane z produkcją sylaby kolejnej.

Michael Fee z MIT, badając aktywność tych neuronów odkrył, że aktywność neuronów związanych ze śpiewem była o ok. 5 ms poprzedzana przez gwałtowną depolaryzację ich błony. Zjawisko to ma miejsce zazwyczaj wtedy, gdy neuron jest pobudzany przez silną, synchroniczną aktywację neuronów aktywnych wcześniej w sekwencji. Oznacza to, że w przypadku śpiewu ptaków (a przynajmniej niektórych gatunków) teoria łańcucha reakcji może okazać się słuszna. Zwróćmy uwagę, że jest to czynność dużo lepiej nadająca się do tego typou mechanizmu niż np. mowa, jako że sekwencja jest zawsze ta sama i nie występuje tu problem opisany na przykładzie psa i pieczarek.

Spuneryzmy i czyste muchy

Druga teoria nazywana jest teorią wzajemnej inhibicji (ang. inter – element inhibition). Jej zarys został przedstawiony przez behawiorystę Karla Lashleya w artykule „The problem of serial order in behavior” (który to artykuł uważany jest zresztą za manifest psychologii poznawczej). W tekście tym Lashley skrytykował teorię łańcucha reakcji uznając, że poszczególne elementy sekwencji nie są aktywowane po kolei, lecz wszystkie na raz. Dopiero po tej aktywacji, w jakiś sposób dokonuje się selekcja poszczególnych części i powstaje sekwencja. Tezę tę wysnuł na podstawie ciekawych obserwacji błędów, jakie ludzie popełniają przy pisaniu i w mowie.

Lashley wspomina na przykład, że chcąc pewnego razu napisać „maintain central activities” zaczął pisać „min”. Gdy zorientował się, że zgubił „a”, skreślił napisane litery i zaczał pisać, tym razem pisząc „ama”. Gdy w końcu uporał się z „maintain” i napisał całe zdanie, zorientował się, że zgubił „a” w „activity”. Inne błędy, jakie podaje za przykład, to tzw. spuneryzmy, które nazwę swoją zawdzięczają angielskiemu uczonemu - Williamowi Spoonerowi, który ponoć miał skłonność przestawiania kolejności liter. Jak głosi jedna z anegdot, pewnego razu, chcąc wznieść toast za królową, powiedział „let us toast to the queer old dean” (wznieśmy toast za dziwacznego starego dziekana) zamiast „let us toast to the dear old Queen” (wznieśmy toast za kochaną starą Królową). Obecnie w New College, w którym wykładał Spooner, znajduje się pokój poświęcony jego imieniu. Nazywa się The Rooner Spoom.
Nie można tu rzecz jasna pominąć słynnych freudowskich pomyłek, które bardzo często mają podobną strukturę. Należy do nich z pewnością słynne wystąpienie posła PSL, Józefa Zycha, który zamiast „nie pierwszy raz przychodzi mi stawać przed izbą” zaczął zdanie od „nie pierwszy raz staje mi...”

Wszystkie te pomyłki mają wspólną cechę – polegają na wstawieniu w pewne miejsce w sekwencji elementu, ktory powinien pojawić się w niej później. Teoria łańcucha reakcji zakłada, że zjawisko takie nie jest możliwe – odległy element powinien być aktywowany dopiero przez element go poprzedzający. Na podstawie tej obserwacji właśnie Lashley stwierdził, że wszystkie części są aktywowane równocześnie, dopiero potem zaś ustalana jest między nimi dokładna kolejność. Błędy takie jak te, opisane powyżej, wynikają zaś z błędów w ustalaniu hierarchii.
Lashley nie wiedział jednak, w jaki sposób ustalanie to może mieć miejsce. Dopiero późniejsze odkrycia pozwoliły na rozbudowanie jego teorii o wzajemną inhibicję. Aby wyjaśnić, na czym polega wzajemna inhibicja, wróćmy do naszego przykładu z psem.
Zgodnie z tą teorią, przed wypowiedzeniem słowa „pies” (jak i przed wykonaniem dowolnej innej sekwencji) aktywowane zostają, zgodnie z założeniem Lashleya, wszystkie jej elementy, a zatem p, i, e oraz s. Nie wymawiamy jednak wszystkich liter na raz – dzieje się tak dzięki temu, że wszystkie elementy są blokowane (podlegają inhibicji) przez wszystkie je poprzedzające. I tak, „i” blokowane jest przez „p”, a „s” – przez „p”, „i” oraz „e”. Sprawia to, że ostatni element jest blokowany najsilniej, a pierwszy – najsłabiej lub wcale. Dzięki temu, po aktywacji całej sekwencji, wypowiadane jest najpierw „p”. Aktywacja ta znosi inhibicję następnego elementu w szeregu, który dzięki temu jest aktywowany jako następny w kolejności. I tak do końca.
Bardzo dobrą ilustracją – a także potwierdzeniem – tej teorii jest badanie przeprowadzone niedawno w instytucie Janelia Farm w USA przez zespół Julie Simpson. Co ciekawe, badanie zostało przeprowadzone na muszce owocowej. Okazuje się jednak, że hipotezy wymyślone na podstawie obserwacji kręgowców, a zwłaszcza ludzi, sprawdzaja się także w przypadku owadów.
Każdy, kto próbował obsypać muszkę owocową proszkiem (czyli zapewne nikt, bo po co?) zauważył zapewne, że owad stara się usunąć zabrudzenie za pomocą odnóży, starając się wyczyiścić głowę, skrzydła i tułów. Dzięki tej prostej metodzie badacze z Janelia Farm wykazali, że muszka dokonuje czyszczenia prawie zawsze w tej samej sekwencji – najpierw czyści głowę (oczy i czułki), następnie tułów, a w końcu odwłok. Czasami też muchy po przejściu do dalszych części ciała wracały po jakimś czasie do poprzednich, niekiedy przerywały całą czynność i czyściły odnóża.

Naukowcy poszli dalej i testując różne genetycznie zmodyfikowane szczepy muszki owocowej odkryli neurony, które kontrolują czyszczenie konkretnych części ciała. To pozwoliło im sprawdzić, czy obszary odpowiadające za kolejne elementy sekwencji rzeczywiście potrafią się wzajemnie blokować. Okazało się, że jeśli obsypano proszkiem całe ciało muchy i jednoczesnie aktywowano neurony odpowiedzialne za czyszczenie tułowia, owad zaczynał od głowy (która leży najwyżej w hierarchii), po czym przechodził do tułowia – i tu się zatrzymywał. Oznacza to, że neurony „tułowiowe” są w stanie blokować neurony odpowiedzialne za „niższe” w hierarchii elementy w sekwencji, same jednak są blokowane przez neurony odpowiedzialne za czyszczenie głowy. Zgodnie z przediwydwaniami teorii wzajemnej inhibicji, aktywacja neuronów „głowowych” uniemożliwiała z kolei czyszczenie całej reszty ciała, neurony związane zaś z odwłokiem, leżące najniżej w hierarchii, nie blokowały innych zachowań.

Badacze skonstruowali model całego zachowania. W modelu tym, obecność pyłu na całym ciele, aktywuje wszystkie wspomniane wyżej neurony, dzięki wzajemnej inhibicji. Jednak na początku wywoływane jest jedynie najwyższe w hierarchii czyszczenie głowy. Gdy ilość pyłu na głowie zmniejszy się na skutek czyszczenia, spada też aktywacja neuronów zwiazanych z tym zachowaniem. Wtedy aktywowany jest element drugi z kolejności – itd. Dodatkowo, jeśli na odnóżach zbierze się duża ilość pyłu, muszka przerywa czyszczenie i usuwa brud z odnóży.
Zauważmy, że aktywowanie neuronów leżących „wyżej” nie aktywowało zachowania następnego w kolejności, jak zakładałby to model łańcucha reakcji. Dlatego też wydaje się, że to zachowanie jest opisywane znacznie lepiej przez teorię wzajemnej inhibicji.
Możemy teraz wrócić ze świata much do świata zabawnych przejęzyczeń i spróbować wyjaśnić, dlaczego do nich dochodzi. Gdy chcemy wymówić „tenis w porcie”, aktywowana jest cała sekwencja. Z jakichś powodów jednak element leżący dalej – „p” uzyskuje pierwszeństwo w całej hierarchii i zamienia się miejscami z „t”. Oznacza to, że aktywacja dla tego elementu jest najsilniejsza. Dlaczego tak jest? Cóż, być może model powinien uwzględniać wpływ faktu, że pewne sekwencje produkujemy znacznie częściej niż inne, lub przynajmniej znacznie częściej o nich myślimy.

Inne rzeczy

Opisane powyżej teorie, choć prawdopodobnie najbardziej wpływowe, nie są jedynymi. Przedstawiliśmy tak naprawdę tylko niewielki wycinek badań związanych z sekwencjami ruchów. Inne teorie oparte są o modelowanie sieci neuronowych, jeszcze inne z kolei mają już wartość głównie historyczną. Istnieje także dość dużo badań dotyczących tego, jak wykonywanie różnych sekwencji działa u ludzi dotkniętych różnymi zaburzeniami i jak można im pomagać. Warto tu wspomnieć o próbach poprawy funkcjonowania osób chorych na Parkinsona za pomocą rytmicznych dźwięków lub rytmicznych bodźców wzrokowych, które pomagają im organizować ich własne ruchy i nadawać im strukturę, która została zaburzona w wyniku choroby. To jest już jednak prawdopodobnie temat na osobny artykuł.

Mam nadzieję, że czynności tak nudne jak pipetowanie nieskończonej ilości odczynników lub wklejanie danych do tabelki staną się odrobinę ciekawsze dla czytelnika, który wie już trochę na temat tego, jak jego mózg radzi sobie z podobnymi zachowaniami. Mam też jednak przede wszystkim nadzieję, że lekcja ta sprawi, że nikt o nazwisku zaczynającym się na P nie nazwie swojego syna Denis.